Actualización sobre el género Uromastyx en Marruecos: límites de distribución y variabilidad fenotípica.
Abdellah Bouazza , Rodrigo Bustos Gil, Alvaro Camina, Isaac Gomez Gonzalez, Aziza Lansari & Gabriel Martinez del Marmol.
Enlace a la Publicación en PDF
La información publicada sobre el género Uromastyx en Marruecos es claramente incompleta. En el presente artículo se actualiza la información sobre las tres especies descritas en Marruecos. Uromastyx occidentalis sigue sin ser encontrado en la naturaleza, lo que aumenta la incertidumbre sobre esta especie. Uromastyx nigriventris no está aislado como se podía suponer y existen varias zonas potenciales de contacto con Uromastyx dispar.
El género Uromastyx, pertenece a la familia Agamidae y a la subfamilia Uromastycinae. Comprende 15 especies distribuidas en África y Oriente Medio, y es el género hermano de Saara, que incluye tres especies nativas de la región Irano-Turaniana. En Marruecos (incluido el Sáhara Occidental), actualmente se reconocen tres especies de Uromastyx: Uromastyx nigriventris, U. dispar y U. occidentalis.
A pesar del continuo interés en la biología evolutiva y la ecología de Uromastyx, aún existen lagunas en nuestro conocimiento del género en Marruecos. Por ejemplo, las relaciones filogenéticas entre las especies reconocidas siguen estando parcialmente sin resolver. Además, aunque se han descrito algunos rasgos morfológicos, la variabilidad en los patrones de color y la coloración entre poblaciones, especialmente en las zonas de transición, ha sido poco estudiada. Esta variabilidad podría ocultar rasgos adaptativos significativos y procesos evolutivos relevantes.
Este estudio tiene como objetivo proporcionar una visión actualizada de las especies de Uromastyx en Marruecos. En primer lugar, ofrecemos comentarios sobre el estatus de U. occidentalis, incluyendo el origen de los especímenes descritos, y presentamos una visión general del grupo U. acanthinurus para contextualizar estas especies dentro de un marco taxonómico más amplio. Posteriormente, exploramos los límites de distribución y presentamos nuevos datos morfológicos de especímenes recolectados en la posible zona de contacto entre Uromastyx dispar y U. nigriventris en el sur de Marruecos, abarcando la región desde Merzouga hasta Smara.
Uromastyx occidentalis fue descrita a partir de dos especímenes depositados por M. Hasi, un conductor de camión del “Frente Polisario”, en la colección del Departamento de Biología de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria. El paratipo fue preservado en la Estación Biológica de Doñana (Sevilla, España). Según M. Hasi, ambos especímenes fueron encontrados en Adrar Souttouf, entre Aagtel Agmumuit y Mades, en la región de Sáhara Occidental.
Sin embargo, en los últimos 20 años se han realizado varias expediciones en esta área específica, en las que se han encontrado varias especies de agámidos de menor tamaño (Agama boueti, Uromastyx dispar), pero nunca se ha observado U. occidentalis. Esta especie es notable por su gran tamaño, ya que los adultos pueden superar los 50 cm de longitud total. Se necesita un análisis filogenético que incluya a U. occidentalis para comprender mejor el origen de estos especímenes y su relación con otras especies del género, en particular con U. aegyptia, que presenta similitudes morfológicas.
Uromastyx nigriventris fue históricamente descrita como una subespecie de Uromastyx acanthinura. Los análisis moleculares han demostrado que U. nigriventris es un taxón hermano de U. acanthinura y U. dispar. Los individuos adultos de mayor edad de U. nigriventris se caracterizan por un vientre negro, lo que inspiró su nombre científico «nigri-ventris», y una coloración uniforme que varía entre naranja, amarillo y verdoso en la cabeza y el dorso. Comúnmente conocida como la «Dob marroquí» o el «lagarto de cola espinosa marroquí» esta especie tiene una amplia distribución en Marruecos. Su rango se extiende desde las áreas de Guelmim-Labyar-Tilemsoune en el oeste hasta Figuig en el este y se acerca al mar Mediterráneo en el norte a través del árido valle del Muluya.
El límite sur de U. nigriventris fue identificado tentativamente en la literatura como la región de Bas Draa-Djebel Ouarkziz. Sin embargo, expediciones posteriores registraron la especie más al sur, lo que generó debate sobre su verdadero límite meridional. Recientemente, uno de los autores registró su presencia aproximadamente 30 km al norte de Zag. Además, una observación en iNaturalist ubicó la especie 20 km al suroeste de M’Sied, lo que representa el registro confirmado más austral hasta la fecha.
Por otro lado, Uromastyx dispar, comúnmente conocida como la «Dob bandeada», es una especie típica del Sáhara con una amplia distribución en el desierto, desde Marruecos hasta Argelia, Mauritania, Sudán, Chad y Malí. En Marruecos, su distribución conocida es irregular, probablemente debido a la peligrosidad de acceder a zonas alejadas de carreteras y senderos, muchas de las cuales están minadas. La única subespecie presente en Marruecos es U. d. flavifasciata, dado que Uromastyx flavifasciata obscura a U. d. flavifasciata, ambas con una baja distancia genética respecto a la subespecie nominal U. dispar dispar.
En Mauritania, a 130 km al noreste de Nuakchot, uno de los autores pudo observar un Uromastyx adulto con un color amarillo uniforme, bandas transversales del mismo tono y varios ocelos, lo que correspondería al morfotipo ocellata descrito en la región de Atar, Mauritania. El hábitat de esta localidad parece ser más adaptable para U. nigriventris, y los especímenes se han encontrado mayormente en áreas pedregosas, como ocurre con U. nigriventris, aunque también pueden sobrevivir en estepas sin rocas, utilizando madrigueras profundas en el suelo compacto (no en arena) como refugio.
Al igual que U. nigriventris, U. dispar es rara o está ausente en las zonas costeras, donde la temperatura es más baja que en el interior. Los límites entre ambas especies en Marruecos siguen sin estar claros, en parte debido a las dificultades históricas para viajar entre Smara y Zag. Los registros más septentrionales de U. dispar se encuentran a pocos kilómetros al norte de Smara, en la zona de Echdeira. Varios individuos observados en la zona de contacto presentaban una coloración naranja brillante distintiva en el dorso, la cola, la cabeza y las extremidades anteriores, con bandas transversales apenas visibles en el dorso.
Dos especímenes con fenotipo de U. dispar fueron encontrados en Tidri-Mhamid el Ghizlane (código 395) y Taouz (código 643), lo que sugiere que probablemente existen múltiples zonas de contacto entre U. nigriventris y U. dispar en Marruecos. Esta coloración inusual merece mayor investigación, ya que podría reflejar un proceso de hibridación o una adaptación a condiciones ambientales locales. Por el contrario, otros especímenes del área de Echdeira mostraban patrones de color típicos de U. dispar, que en algunos casos se superponen parcialmente con los de U. nigriventris, lo que plantea interrogantes sobre los límites morfológicos entre estas especies estrechamente relacionadas.
Se recomiendan futuras expediciones en la zona entre M’Sied y Echdeira para comprender mejor el límite sur de distribución de U. nigriventris. Además, los análisis moleculares de especímenes de Echdeira, Tidri y Taouz serán fundamentales para determinar si estas áreas representan una zona natural de hibridación entre U. dispar y U. nigriventris, o si revelan una nueva variación fenotípica dentro de U. dispar flavifasciata en Marruecos, comparable al morfotipo ocellata.